مقدمه:
بی حرکت ایستادن و اجازه سواری دادن به گاو نر و یا یک گاو دیگر، اصلی ترین و مطمئن ترین نشانه فحلی، و بهترین شاخص است که نشان می دهد ماده گاو یا تلیسه، در گامه پیش از تخمک ریزی قرار دارد و آماده پذیرش جنسی است. شدت و طول دوره بروز رفتارهای فحلی در خلال چرخه فحلی، بین گاوهای مختلف، بسیار متغییر است. تعداد جفتگیری موفقیت آمیز با گاو نر، می تواند تا ۲۰ بار نیز برسد. “برهم کنش اجتماعی”، سازه های مدیریتی، نوع ساختمانهای نگهداری و امکانات آن، محیط فیزیکی، تغذیه، سن، وضعیت فیزیولوژیکی، سازه های ژنتیکی، و بود یا نبود گاو نر در گله، بر بروز رفتارهای فحلی تاثیر می گذارند. هدف این مقاله ، بررسی جنبه های مهمتر این سازه ها، بر رفتار فحلی در گاو است.
بر هم کنش های اجتماعی(Social interactions)
بر هم کنش های اجتماعی، از جمله “چیرگی اجتماعی”(Social dominance)(چیره بودن بر دیگر افراد گله) بر بروز رفتارهای فحلی، تاثیر می گذارند. در تلیس هایی که به شکل گروهی نگهداری می شوند، برخی از تلیسه های فحل، سواری می گیرند. گاو های درشت جثه چیره، ممکن است از سواری گرفتن گاوهای زیردست(Subordinate)با جثه کوچک، جلوگیری کنند، هر چند که در برخی پژوهش ها، رابطه ای بین درجه اجتماعی(Social Rank) و بسامد سواری از نظر تعداد سواری داده شده و تعداد سواری گرفته شده، مشاهده نشده است.
بر هم کنش های اجتماعی، بر زمان بندی بروز رفتار فحلی در گله و احتمالا بر ساز و کارهای فیزیولوژیک موثر بر فحلی، تاثیر می گذارند. در شرایطی که فحلی در گاوهای گله همزمان شده بود، درجه اجتماعی گاوهای چیره، اثر بسیار شدیدی بر طول دوره فحلی و نیز تعداد گاوهایی داشت که در هر زمان معین، فحل بودند. زمانی که اقدام به همزمان سازی فحلی در گله می شود، ماده گاوها، تمایل به تشکیل گروه هایی دارند که انها را “گروه فعال جنسی”(Sexuall Active Group)می نامند. جابجایی گاو ها در این گروه ها، اغلب بسیار زیاد است و اعضای گروه، پیوسته، تغییر می کنند. عملکرد جنسی گاوهای نری که پیش از جفتگیری با ماده گاو ، سواری گرفتن و یا سواری دادن دیگر گاوها را مشاهده کرده اند، افزایش می یابد. با همزمان کردن فحلی، تعداد گاوهایی که در تشکیل ” گروه جنسی فعال ” شرکت می کنند، افزایش می یابد.
همزمان شدن فحلی ماده گاوها، به طور طبیعی نیز اتفاق می افتد و بین گاوهای جوان تر، شایع تر است. پدیده همزمان شدن فحلی در طبیعت نیز نشان می دهد، گاوهای فحل به گونه ای بر فحلی دیگر گاوهای فحل در گله، اثر می گذارند. متراکم شدن بروز فحلی، بین گاوهای اصطبل های جاور نیز رخ میدهد، به ویژه اگر امکان تماس حسی وجود داشته باشد. در گروه های جنسی فعال، ماده گاوها، گاوهای ماده ویژه ای را به عنوان شریک جنسی،(Sexual partner) بر می گزینند و این تمایل، در گاوهای مسن تر بیشتر دیده می شود. ماده گاوها ، جذابیت جنسی کمتری برای دیگر گاوهای گروه دارند اما بندرت به سوی آنها می روند و یا در زمان فحلی تمایل به سواری گرفتن دارند. برخی گاوها، درست بر عکس این رفتار را نشان می دهند.
سازه های مدیریتی
تشخیص فحلی، یکی از مهمترین نگرانی های گاوداریهایی است که علاقه مند به بکارگیری تلقیح مصنوعی هستند. دقت و کارایی مشاهدات مستقیم، به بسامد مشاهدات، طول دوره هر مشاهده، و زمان بندی دوره های مشاهده، بستگی دارد.
برای افزایش کارآیی تشخیص فحلی، می توان از روش همزمان سازی فحلی، بهره گرفت. بسامد بروز فحلی و طول دوره فحلی، کاملا متغییر بوده است و از این نظر، بین گاوهایی که فحلی طبیعی داشتند و آنهایی که با پروستاگلاندین همزمان شده بودند، تفاوتی دیده نشده است. در گاوهای کوهان دار در مکزیک، طول میانگین دوره فحلی در حالت طبیعی و در گاوهای همزمان شده با پروستاگلاندین به ترتیب، ۳/۱۵ و ۳/۱۳ ساعت و در تلیسه ها ۷/۲۱ و ۸/۱۹ ساعت بود.
کارایی تشخیص فحلی در روش PRID و ایمپلاتست پروژسترون تقریبا برابر با ۷۰ درصد ولی برای روش پروستاگلاندین، ۴۴ درصد بود. مطالعه گاوهای اروپایی نشان داده است که تراکم دام درواحد سطح موجب افزایش بسامد و برهم کنش های جنسی بین ماده گاوها می شود. گاوهایی که در اصطبل نگهداری می شوند نسبت به آنهایی که در مراتع هستند، در هر دوره فحلی، سواری بیشتری می دهند. در مرتع ، زمان بیشتری صرف چرا می شود و از این رو، زمان کمتری برای بروز برهمکنش های رفتاری وجود دارد. نوع مواد بستر نیز می تواند بر بسامد رفتاری فحلی اثر داشته باشد. سطوح لغزنده، تاثیر نامطلوبی بر بروز فحلی دارند.
سواری گرفتن گاوهای فحل روی سطوح چوبی بیشتر از سطوحی است که با کاه پوشیده شده اند(به ویژه، برای گاوهای مسن تر) و برای سطوح سیمانی بیشتر از خاکی است.برخی پژوهشگران، نشان داده اند که سطوح بتونی، به میزان زیادی بسامد سواری دادن و طول دوره فحلی را نسبت به سطوح خاکی، کاهش می دهند.زمانی که مشکلات سم در گله شایع تر باشد، تفاوت بین سطوح بتونی و خاکی از نظر بسامد سواری، به مراتب بیشتر است.
سروصدای بلند از دیگر سازه هایی است که فعالیت سواری دادن را کاهش می ده، به ویژه اگر صدا نا منظم و غیر عادی باشد. سقف های کوتاه ساختمان، عمق زیاد گل ولای، در انتظار زمان شیردوشی و تغذیه (شرطی است) بودن نیز بسامد سواری دادن را کاهش می دهند.
سازه های محیطی
سازه های محیطی، بر فعالیت های جنسی و بازدهی تولید مثل گاو، تاثیر می گذارند. حتی “فاز ماه”(Lunar phase) می تواند بر فعالیت فحلی تاثیر داشته باشد. در اواخر پاییز و اوایل زمستان رفتار فحلی، در مقایسه با تابستان، کمتر، و چرخه های فحلی نا منظم و تعداد روزهای باز در ماه های زمستان بیشتر گزارش شده است.
تداوم دمای محیطی بالا، موجب کوتاه شدن دوره فحلی و کاهش شدت فحلی در گاوهای شیری می شود. انتقال گاوهای اروپایی به نواحی نیمه گرمسیری و گرمسیری موجب کوتاه شدن طول دوره فحلی شد که ناشی از تاثیر تغییرات تغذیه ای، آب و هوا، و انگل ها بر تولید مثل است.
در حالی که نزادهای کوهان دار، در ماههای گرم سال، رفتارهای فحلی بیشتری را نشان می دهند، در گاوهای اروپایی، هوای سرد(اگر زیاد شدید نباشد) تاثیر مهاری کمتری بر بروز فحلی دارد تا هوای گرم. در ماههای تابستان، طول دوره فحلی ماده گاوهای هولشتن(لا ضریب چاقی لاغری۶/۲)، در محیط کاملا خنک(۱۶ ساعت) بیشتر از محیط نسبتا خنک(۵/۱۱ ساعت) بود. برخی گزارش ها حاکی از این هستند که فحلی، هنگام شفق و در ساعت های روشنایی، اغاز می شوود در حالی که برخی گزارش ها می گویند که بیشترین فعالیت سواری، هنگام عصر و شب، رخ می دهد.
این در حالی است که برخی پژوهشگران تفاوتی در بسامد فعالیت جنسی بین روز و شب مشاهده نکردند. بیشتر یافته ها درباره گاوهای کوهان دار، نشان می دهند که احتمال بروز رفتارهای فحلی، در ساعات های تاریکی و یا ساعت های آغازین صبح، بیشتر است. شدت رفتار فحلی، تحت تاثیر زمانمی از شبانه روز است که فحلی آغاز می شود.
فعالیت جنسی گاوهایی که فحلی آنها در صبح اغاز شده بود، نسبت به انهایی که در عصر آغاز شده بود، بیشتر بود_۴/۱۱ سواری در ساعت در برابر۶/۷). سازه های دیگری مانند باد شدید، باران شدید و رطوبت زیاد نیز موجب کاهش فعالیت های حرکتی وابسته به فحلی می شوند.
تغذیه
سازه های تغذیه ای می توانند موجب مهار چرخه تخمدانی شوند اما بطور کلی، تا زمانی که چرخه های تخمدانی، طبیعی باشند، تاثیری بر چگونگی بروز فحلی ندارند. افزایش و یا کاهش شدید مقدار خوراک گاوهای گوشتی، شروع فحلی پس از زایش را در مقایسه با گاوهایی که وضعیت بدنی متوسط تا خوبی داشتند، به تاخیر انداخت. کمبود شدید پروتئین موجب بروز ناهنجاریهای تولید مثلی و تغذیه با مقادیر زیاد پروتئین، موجب تاخیر در بلوغ و افزایش تعدا روزهای باز در گاوهای شیری می شود. کمبود ویتامین A، موجب تاخیر در بلوغ می شود. در بسیار موارد، تعادل انرژی تاثیر به سزایی بر از سرگیری چرخه های تخمدانی پس از زایش دارد، به گونه ای که تعادل منفی انرژی بروز فحلی پس از زایش را به تاخیر می اندازد.
تعادل منفی انرژی و یا چاقی زیاد تلیسه ها تاثیری بر طول دوره فحلی نداشت. تغذیه تلیسه ها با جیره هایی که ۸۰، ۱۰۰ و ۱۲۰ درصد نیازهای انرژی و پروتئین را تامین می کرد نیز تاثیری بر طول دوره فحلی و فعالیت های سواری آنهانداشت. کمبود مینرال ها نیز بر تولید متل تاثیر می گذارد. کمبود فسفر، فحلی پس از زایش را به تاخیر می اندازد اما تغذیه جیره هایی که ۷۳،۱۳۸،۲۴۶ درصد نیازهای فسفر تلیسه های شیری شیری را تامین می کرد. تاثیری بر طول دوره فحلی و بسامد سواری دادن، نداشت. کمبود کبالت، چرخه های فحلی را منظم می کند و کمبود منگنز، فحلی پس از زایش را به تاخیر می اندازد و اگر شدید باشد موجب قطع کامل چرخه های تخودانی می شود. کمبود بتاکاروتن نیز موجب کاهش شدت رفتارهای فحلی شده است.
گفته می شود که طول دوره فحلی تلیسه کمتر از گاو است اما برخی پژوهش ها تفاوت آشکاری در میانگین طول دوره فحلی تلیسه ها (۵/۵± ۶/۱۴ ساعت) و گاوهای مسن تر را(۴/۴±۱/۱۵ ساعت) ندیدند.
شدت رفتار فحلی با افزایش سن افزایش یافت (۵/۵ سواری بیش از نخستین ابستنی تلیسه ها، ۳/۶ سواری در تلیسه های زایش اول ، و ۹/۷ سواری در گاو های مسن تر) و گاوهای مسن تر، در آغاز دوره فحلی، نسبت به گاوهای جوان تر، فعالیت سواری بیشتری را نشان دادند.
تعداد سواری گرفتن از تلیسه ها و گاوهای فحل، کاملا متغییر است;تعداد سواری در گاوهای شیرده، بین ۳-۱۴۰ و در تلیسه ها، بین ۳-۲۲۵ بار متغییر بود تمایل به تشکیل “گروههای جنسی فعال” با افزایش سن، کاهش می یابد و ترکیب گروه های جنسی فعال ممکن است کاملا متفاوت باشد. در مقایسه با گاوهای مسن تر، تعداد گروه های فعال جنسی در تلیسه ها، کمتر اما تعداد افراد در هر گروه، بیشتر بود.”گروه های فعال جنسی” که کمتر از ۶ عضو داشتند، ناپایدارتر بودند و گاوها تمایل بیشتری به شرکت در گروه هایی داشتند که پیشینه آشنایی با آنها را داشتند. با پیشرفت دوره فحلی ، تغییراتی نیز در فعالیت جنسی دیده می شود.
سواری دادن یا گرفتن در چند ساعت آغازین دوره فحلی واقعی، بیشتر است و سپس به تدریج، کاهش می یابد.
شیردهی و یا حضور گوساله، موجب تاخیر در آغاز چرخه فحلی می شود و رفتار فحلی را مهار می کند. در سه ماه اول پس از زایش، میانگین تعداد سواری های داده شده یا گرفته شده به ازای هر ماده گاو و در هر دوره فحلی، با هر نوبت فحلی پس از زایش افزایش یافت. در فعالیت های سواری دادن و یا گرفتن، در ۹۸ درصد موارد، حداقل یکی از گاوها، فحل بود و در ۷۱ درصد موارد، هر دو گاو فحل بودند. در گاوهای اروپایی، نزدیک به ۶درصد گاوهای آبستن، در فعالیت های سواری شرکت می کنند. این رقم در گاوهای زیبو، کمتر از ۲ درصد است.
فعالیت سواری گاوهای آبستن، اغلب به ۱۰۰ روز نخست آبستنی، محدود می شود که غلظت استروژن خون معمولا پایین است. گاوهای اروپایی، اغلب در مرحله پرواستروس و مت استروس، تمایل به سواری گرفتن دارند اما گاوهای براهمن در این مراحل، هم سواری می دهند و هم سواری می گیرند.
استرس موجب کاهش طول دوره فحلی و یا مهار آن می شود. انتقال گاوهای زیبو به مراتع جدید و یا محصور کردن آنها در اصطبل، فعالیت فحلی آنها را کاهش می دهد. توفانهای موسمی گرمسیری نیز تاثیر همانندی دارند. تزریق ۳۲۰ واحد بین المللی ACTHدر مرحله پرواستروس، موجب تاخیر در بروز فحلی و کاهش طول دوره فحلی در تلیسه ها شد.
اینفیوژن کورتیزول در مرحله پرواستروس به تلیسه ها برای ۹۰ ساعت، به طور کامل موجب مهار سرژLH و رفتار فحلی شد بدون این که تاثیری بر غلظت پلاسمایی استرادیول داشته باشد. یکبار تزریق کورتیزول (تا ۲۰۰ میلی گرم) به تلیسه های تخودان برداری شده ای که استرادیول دریافت کرده بودند، تاثیری بر ویژگی های فحلی نداشت. یک تزریق ۴ میلی گرمی دگزامتازون به چنین تلیسه هایی، درصد تلیسه های فحل را کاهش داد اما تاثیری بر رفتار فحلی تلیسه هایی تداشت که فحلی نشان دادند.
افزایش غلظت استرادیول موجب سرژ گونادوتروپین ها و بروز فحلی می شود اما رابطه مستقیمی بین غلظت استرادیول و یا پروژسترون با شدت رفتارهای فحلی دیده نشد. از سویی، کاهش غلظت پروژسترون و افزایش استرادیول موجب تحریک فعالیت جنسی در مراحل پایانی دوره فحلی شد. گاوهایی که دوره فحلی طولانی تری داشتند، نرخ آبستنی بالاتری نیز داشتند.
شدت رفتارهای فحلی تاثیری بر نرخ آبستنی نداشت اما افزایشی برابر ۱۲ درصد در نرخ آبستنی نیز برای گاوهایی گزارش شده است که فعالیت جنسی آنها در فحلی پس از زایش، بیشتر بود.
سازه های ژنتیکی
– ۲۰ افراد گله گزارش شده است. ضریب وراثت پذیری شدت رفتارهای فحلی، پایین است(۲۱/۰) که نشان می دهد چرا دخترا هر گاو نر، شدت فحلی، متفاوتی دارند.
اثر گاو نر
در ساعت های آغازین روز، گاوهای نر در گروه های “نا هم جنس”،از نظر جنسی فعال تر هستند. در این ساعت ها، طول دوره فحلی گاوهای ماده نیز بیشتر است. الگوی فعالیت جنسی گاوهای نر در برابر همان ماده گاوهای فحل، نیز متفاوت است. اگر چه حضور گاو نر تی زر (Teaser)موجب بهبود فرایند تشخیص فحلی در گاوهایی می شود که فحلی طبیعی دارند، اما این اثر در گاوهایی که با روش های هورمونی همزمان شده اند، دیده نشده است.
گاوهای تی زر، در بیشتر موارد تنها از برخی گاوهای فحل همزمان شده، سواری می گیرند و به برخی از آنها نیز توجه نمی کنند. حضور گاو نرف زمان اولین تخمک ریزی و فحلی پس از زایش را تحت تاثیر قرار می دهد و موجب کاهش برهم کنش بین ماده ها و نیز از هم گسیختگی “گروه های جنسی فعال” می شود. تفاوت های موجود در رفتارهای جنسی بین گاوهای نر، بر کاربرد آنها برای تشخیص فحلی، اثر می گذارد. در حالی که یک گاو نر پس از از ۵۰ ساعت نزدیک به ۳۰ درصد از ماده گاوهای فحلی را شناسایی کرده بود، گاو نر دیگری پس از ۶۰ ساعت، نخستین سواری خود را انجام داد.
جفتگیری با گاو نر و یا تلقیح مصنوعی، موجب کوتاه شدن طول دوره فحلی می شود. تحریک سرویکس، موجب آزاد سازی اکسی توسین می شود که احتمال می رود ، سازه فیزیولوژیکی برای کاهش طول دوره فحلی باشد.